植物の光合成と水力学の統一理論に向けて

Dec 08, 2023

Nature Plants volume 8、pages 1304–1316 (2022)この記事を引用

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143 オルトメトリック

メトリクスの詳細

地球規模の炭素と水の循環は、陸生植物の葉を介した CO2 と水蒸気交換の連動によって支配されており、炭素増加と水力学的リスクのバランスを取るための植物の適応によって制御されています。我々は、気孔反応の処理と複数の時間スケールで変化する環境に対する植物の生化学的順応を統合する形質ベースの最適性理論を導入します。 18 種の実験データを用いてテストされた私たちのモデルは、土壌干ばつが進行する際の炭素同化速度、気孔コンダクタンス、光合成能力の同時低下を予測することに成功しました。また、大気蒸気圧不足、温度、CO2 に対するガス交換の依存性も正確に予測します。モデルの予測は、水理戦略の分布など、広く観察されている経験的パターンとも一致します。私たちの統一理論は、土壌の乾燥と大気中の CO2 の上昇が地球全体の光合成と蒸散に及ぼす相互作用の影響を確実にモデル化するための新しい道を開きます。

C3 光合成経路をたどる植物の基本的なジレンマは、気孔、つまり葉の表面にある小さな「弁」が炭素同化のために二酸化炭素 (CO2) を取り込むために開くと、蒸散によって水が気孔を通じて失われるということです1 。植物の蒸散の流れは、根、輸送管、葉の負の水ポテンシャル（吸引圧）によって維持されます。負の水ポテンシャルに耐えるには、茎、葉、根の組織を適応させるか、エネルギー集約的な修復作業が必要であり、木部の水ポテンシャルが極端に高いと水力障害が発生する可能性があります2、3、4。植物の発根領域全体で水の利用可能性が低下したり、葉の表面で蒸気圧不足が増加したりすると、水圧障害のリスクが高まります。植物は、乾燥した土壌や大気条件に応じて気孔の開口部を閉じることで、水圧障害を回避できます。しかし、気孔の閉鎖は炭素同化の低下にもつながり、炭素の取り込みと水分の損失の間に密接な関係が生じます。生態系レベルでは、炭素と水の循環のこの結合が、水ストレスに応じた総一次生産量 (GPP) と蒸発散量の速度を支配します。一方で、大気中の CO2 の増加と降水量の増加により水の利用効率が向上し 5,6、樹木の成長速度が増加する可能性があります。一方で、大気蒸気圧不足の上昇は気孔コンダクタンスの低下につながり7、干ばつの頻度と激しさの増加は死亡率の増加につながっています8。樹木枯死率の持続的な増加と成長率の飽和的な増加が、熱帯林の炭素吸収源に悪影響を及ぼしていると主張されています9。したがって、水ストレス下での炭素と水のフラックスを正確に予測するには、大気中の水需要と土壌水分ストレスが植物の光合成に及ぼす影響の制限を解決するために、植物の水理プロセスを明示的に説明する植生モデルが必要です10。

プラントの水力機械は、蒸散できる水の量、ひいては気孔コンダクタンスに重要な制約を課します。プラントの水力学を明示的に処理した気孔制御モデルの開発には、多大な努力が払われました (レビュー 12、13 を参照)。水力学的に明示的な気孔モデルは、土壌と空気の乾燥に対する短期的な気孔反応を日次および日単位のタイムスケールでシミュレートすることに成功しており、現在、地球システムモデルに実装されています 18、19、20、21。しかし、植物の生理機能が毎日から毎週の時間スケールで土壌水分干ばつの進行にどのように順応するのか、またそのような長期的な順応が短期的な水分ストレスに対する気孔の感受性にどのような影響を与えるのかについては、まだ理解が不足しています。このような理解は、新しい環境に対する気孔および生化学的反応を予測し、植物の水力戦略に関連して広く観察されているパターン (ボックス 1) を倹約的な方法で説明するために特に重要です。

古典的な気孔最適化モデル 22 では、蒸散する水の単位コストが一定であると仮定することにより、植物は一定量の水の損失に対して総炭素同化を最大化するように気孔コンダクタンスを調整すると述べています。このモデルは、植物が将来の使用に備えて水を節約できることを示唆しています。しかし、最近の気孔モデルでは、植物が利用可能な水を競争的に消費することが認識されています23。したがって、別のアプローチでは、蒸散のコストは、油圧故障のリスクと、高い吸引圧力に耐えるための構造的およびエネルギー的支出から生じると考えられます。したがって、この古典的なモデルの多くの拡張は、プラントの水力学と関連コストを明示的に表しています23、24、25。これらのモデルには、光合成能力の先験的な仕様が必要であり、これは同化速度の正確な予測を可能にするために適合する追加のパラメーターになります。対照的に、最小コストの最適化フレームワーク 26 には、光合成能力と水力学的能力への投資の間のトレードオフを反映して、カルボキシル化能力を維持するコストが含まれています 27。このアプローチに基づいて、最近のモデルは光合成調整仮説 28,29 を使用して順応したカルボキシル化能力 28 を予測します。また、（別の最適化基準を使用しているにもかかわらず）電子輸送能力を明示的に最適化しており、気候勾配全体での CO2 同化速度と葉内部の CO2 濃度の予測に成功しています。ただし、このモデルでは土壌水分の影響を考慮するための経験的要因が必要です30、31、32。

今回我々は、光合成調整仮説と植物の水力学の原理を単一の最適性フレームワーク内で組み合わせた統一第一原理理論を開発する。私たちのフレームワークは、複数のタイムスケールで変化する環境に対する葉の気孔反応と生化学的順応を同時に予測します。結果として得られたモデル予測を、さまざまな植物機能タイプにわたる 18 種類の植物を用いて実施された土壌干ばつ実験から得られた公開データを使用してテストします。ボックス 1 で説明したように、わずか 3 つの水力特性と 2 つのパラメーターを使用して、私たちのモデルが植物の光合成応答と水力戦略に関連する主要な観察を正確に予測することを示します。

土壌と大気の干ばつに対する気孔と生化学的反応

土壌水分が減少するか、蒸気圧不足 (D) が増加すると、葉の最初の反応は、水分ストレスを軽減するために気孔の開口部を縮小することです。炭素の取り込みと水分の損失は気孔を通じて起こるため、光合成と蒸散は両方とも気孔の閉鎖とともに減少し、したがって土壌水分の減少とともに減少します30。

同化が低下するにつれて、光合成能力を維持することはますます採算が合わなくなります。したがって、短期的には、土壌水分の減少に伴って葉の光合成能力も低下します44,45。しかし、長期的には、植物は葉を落とすことで順応し、これにより蒸散需要が減少し、同化が回復します。したがって、長期的には、葉の表面積が減少しても、高い光合成能力を維持することができます58。

D が増加すると、葉の内部と外部の CO2 比 (χ) が減少します。この減少を説明するためにさまざまな関数形式が使用されていますが、これらの形式はほとんどが限られた経験的データから導出されています77。単純な気孔最適化モデルによって予測される、広く使用されている関係式 26,78 は、χ = ξ/(ξ + √D) です。ここで、D は大気圧の分数として表され、ξ は定数です。これは、logit(χ) が -0.5 の傾きで log(D) に対して線形に変化することを意味しており、モデラーがよくターゲットとする値です 23,28。しかし、乾燥度勾配に沿った数百種のデータを分析した最近の研究 46 では、種間で顕著な一貫性があり、傾き値が -0.76 ± 0.15 であることが報告されています。これらの観察の範囲と一貫性は、この値がモデルベースの予測の新しいターゲットとして採用されるべきであることを示唆しています。

油圧戦略と特性適応

土壌水分が減少するか D が増加すると、木部の水ポテンシャルはますます負になります。極度にマイナスの水ポテンシャルは木部に塞栓を引き起こし、植物の死亡リスク（「水圧障害」）の増加と関連しています。これらのリスクを回避するために、植物は重大な木部塞栓症が発症する前に気孔を閉じます4,37,49,50,79。同時に、炭素同化を最大化するために、植物は気孔をできるだけ長く開いたままにする傾向があり、多くの場合、水圧の故障点に近づいています。したがって、植物は種を問わず、極めて低い水圧安全マージンで運転されています52。

植物の形質は、一連の気孔制御戦略によって異なります67,80。一方の端には、炭素同化の減少を犠牲にして、土壌の水ポテンシャルが低下すると気孔を閉じることによって葉の水ポテンシャルを一定に維持する等水性（干ばつを避ける）種があります。もう一方の端には、水力障害の危険を冒しながらも、土壌水ポテンシャルの減少に直面しても気孔を開いたままにして高いCO2吸収量を維持する、極度の無水物（干ばつ耐性）種があります。それらの間には、土壌と葉の間の水ポテンシャルの差を比較的一定に維持する等流体力学的種があります。

ここでは、一般的な用語でモデルの基礎となる原理と仮説をリストし、続いて最適性フレームワーク、モデルで使用される植物の特性、モデルパラメーターの解釈、実験データを使用してモデルをテストするための戦略の概要を説明します。モデルの詳細な説明は「方法」に示されており、モデルの完全な導出は補足情報セクション 1 に示されています。

私たちのモデルは、次の 3 つの原則と仮説に基づいています。

水分平衡原理。いかなる植物も、大気中の蒸散需要が土壌からの水の供給によって確実に満たされるように、その水力経路全体（根、茎、葉を通る）に継続的な水の流れを維持しなければなりません33。供給が需要と一致しない場合、木部が塞栓を起こしたり、葉や根が損傷したりして、油圧システムに壊滅的な故障を引き起こす可能性があります。蒸散による需要は気孔コンダクタンス gs と大気蒸気圧不足 D に依存しますが、供給は土壌と葉の間の水ポテンシャルの差 Δψ と蒸散経路の水理特性に依存します。したがって、この原理は gs を Δψ の関数として予測し、水輸送を明示的に表す気孔モデルに広く使用されています。この仮定が基本的な物理法則に根ざしていることを示すために、この仮定に対して「仮説」ではなく「原理」という用語を使用します。

光合成配位仮説。光合成炭素同化は、植物のカルボキシル化能力 Vcmax と光利用可能性 Iabs によって制限され、これらは電子輸送能力 Jmax とともに、CO2 固定を支配する生化学反応および光化学反応の速度を決定します 34。一般に、光合成速度はカルボキシル化制限速度 Ac と光制限速度 Aj の最小値になります。光制限レートは、Jmax によってさらに調整されます。カルボキシル化能力と電子輸送能力の維持にはコストがかかるため、2 つの光合成速度が調整されるように、つまり Ac = Aj 29,35 となるように、週ごとのタイムスケールで典型的な日中の条件に順応すると仮定されます。

利益最大化仮説。私たちは、植物は、光合成能力と水圧経路を維持するためのコストを考慮した上で、毎週のタイムスケール（中期反応）で光合成能力と気孔コンダクタンスを同時に最適化し、正味同化（利益、F）を最大化すると仮定します。油圧故障のリスク。毎日のタイムスケール (短期反応) では、順応した光合成能力は固定されており、植物は気孔コンダクタンスのみを最適化できます。光合成コストと水力コストをスケールするパラメーター、それぞれ α と γ は、モデル内の唯一の 2 つの潜在的な (つまり、直接観察できない) パラメーターであり、今後は「単位コスト」と呼ばれます。

土壌からの水はまず根に入り、根皮質、内皮、石碑を通って流れます。その後、根、茎、葉脈の木部を通って流れます。木部を出た後、それは束鞘と葉の海綿状葉肉細胞を通って流れ、最後に気孔細胞壁から蒸発して周囲空気中に拡散します36（図1a）。現在の研究の焦点である中程度の水ストレス下では、経路の外側木部セグメントは可逆的な導電性の損失を経験する可能性があります。たとえば、根が収縮して土壌から離れると、土壌と根の界面は導電性を失う可能性があり、一方、葉と根は、アクアポリン活性または細胞膜透過性の低下により導電性を失う可能性があります 37,38。非常に高い吸引圧力は、キャビテーションによる木部の導電性の不可逆的な損失を引き起こす可能性がありますが、一部の種では、木部導管を補充するか、新しい木部を成長させることによってそれを回復できます39。植物を通る水の流れは、経路の個々のセグメントの複合効果を特徴付ける 3 つの有効な水力特性に依存すると説明できます。 (1) 単位葉面積あたりの植物の最大コンダクタンス、つまり、最大葉特定の植物全体のコンダクタンス Kp、(2) 植物全体のコンダクタンスの 50% 損失を引き起こす水ポテンシャル ψ50、および (3) 進行性の干ばつ時の水ポテンシャルに対するコンダクタンス損失の感度を決定する形状パラメータ b。根は水圧経路の最も抵抗力のある部分であり 40、葉は最も脆弱であるという証拠が増えています 37,41。これは主に、根と葉の木部外側部分の特性によるもので、植物の水力学的ボトルネックを形成します。さらに、再水和時の根と茎の導電率の回復には遅れがあり、水ポテンシャルに対するこれらの組織の導電率の応答にヒステリシスが生じます42。このようなヒステリシスの明示的な処理は、短期間の根の回復や極度の干ばつからの木部の回復を予測するために重要である可能性がありますが、この研究ではデータの制限を反映し、単純さと分析の扱いやすさを維持するために、一方向の乾燥に焦点を当てています。

a、水の輸送経路。紫色のラベルは、水輸送経路の 3 つのセグメントのそれぞれの水流に対するコンダクタンスを決定する 3 つの水力特性を示します。水ポテンシャルは、経路に沿ったさまざまな点で示されます。土壌の ψs、木部セグメントの始まりの根の ψr、木部セグメントの終わりの ψx、気孔近くの葉の ψl です。したがって、土壌と葉の間の水ポテンシャルの差 Δψ = ψs − ψl は、3 つのセグメントに沿った連続的な圧力降下、つまり、根内の半径方向外側木部セグメントに沿った Δψr = ψs − ψr で構成されます。 \({\Delta} \psi _\mathrm{x} = \psi _\mathrm{r} - \psi _\mathrm{x}\) 木部に沿って、および \({\Delta}\psi _\mathrm{l} = \psi _ \mathrm{x} - \psi _\mathrm{l}\) は、葉の中の外側木部部分に沿って伸びます。 b、モデル校正経路。このモデルは、3 つの植物全体の有効水力形質 (Kp、ψ50、b) を 2 つのコストパラメーター (光合成能力と水力能力の単位コスト、それぞれ α と γ) とともに入力として受け取ります。気孔コンダクタンス \(g_\mathrm{s}^ \ast\)、同化速度 A*、蒸散 E*、順応光合成能力 \(V_{{{{\mathrm) の最適値 (アスタリスクで示される) を出力として予測します。 {cmax}}}}}^ \ast\) および \(J_{{{{\mathrm{max}}}}}^ \ast\)、土壌と葉の間の水ポテンシャルの差 Δψ* および葉の内部対外部 CO2 比 χ*。 4 つの薄緑色の矢印で示すように、各変数は最初に Δψ と χ の関数として計算され、そこから式 (1) に従って利益 F を最大化することによって最適な組み合わせ (Δψ*, χ*) が計算されます。青い矢印とボックスは、モデル誤差を最小限に抑えることによって各種に最適な形質と単位コストが計算されるプロセスを示しています。オレンジ色のラベルは、モデルの基礎となる 3 つの原則と仮説を示し、それらが影響するプロセスの横に表示されます。

週単位のタイムスケールで光合成能力の順化を予測するために、以下に定義するように、植物が週平均気孔コンダクタンス gs と電子輸送能力 Jmax を独立して制御して、純利益 F を最大化すると仮定します。図1bのすべての量をgsとJmaxに依存して、または同等に、葉の内部と外部のCO2比χと土壌と葉の水ポテンシャルの差Δψに関して数学的により便利な形式で表現した後（方法および補足情報セクション 1.3)、F は次のように記述できます。

ここで、A は、光合成の標準生化学モデル 34 と光合成調整仮説 (「方法」の方程式 6) を組み合わせて計算された同化率です。最初にχおよびΔψに関するFの導関数を解析的に計算し(補足式16)、次にそれらの根を数値的に決定することにより、半解析的に最適解(χ*、Δψ*)を見つけます。

時間単位および日単位のタイムスケールで気孔反応を予測するには、2 段階の手順に従います。まず、土壌水ポテンシャルの 7 日間移動平均によって駆動される、上記の多変量最適化を使用して、順応した光合成能力を求めます。順応した Jmax と Vcmax がわかれば、A、gs、χ はすべて Δψ のみで表すことができます。式 (1) の純利益を再度使用して、Δψ を最適化します。この場合、カルボキシル化制限速度 Ac と光制限速度 Aj の最小値として A を決定します。また、Jmax が固定されているため、αJmax の項は一定となり、最適化中に無視できます。

光合成コストは、RuBP の再生を含む光合成能力の維持によって発生するコストで構成されます。 2 つの光合成能力は調整されているため、これらのコストは Jmax に比例すると仮定されます。水力コストには、(1) 茎と葉の組織の構築と呼吸のコスト、(2) 浸透圧を維持するコスト、および (3) 水力障害の予想コストが含まれます。これらのコストは機械論的な議論を通じて定量化することが難しいため、現象学的アプローチを採用し、さまざまな代替コスト表現を評価した後、式 Δψ2 を使用しました（補足図6）。 Δψ の二次関数であるコスト表現も以前に採用されました 23。 2 つのコストパラメーター α および γ に対するモデル予測の感度を補足図 5 に示します。

我々は、18 種を対象に実施された実験から得られた公開データを使用します。この実験では、植物は制御された条件下で温室内で栽培され、進行性の土壌乾燥にさらされました。 A と gs の値 (場合によっては Δψ の値も) は、植物の発根域の土壌水ポテンシャルを示す夜明け前の葉の水ポテンシャルのさまざまな値について報告されます。データセットは、参考文献で詳しく説明されているように、出版された文献からの表とデジタル化された図を使用して事前に組み立てられています。 43 を拡張して、Δψ 測定を含めました。表 1 にソースを示し、データは補足データセット 1 および 2 にあります。一部の実験では、光合成能力が順応できるように、土壌水ポテンシャルの各値が長期間維持されました (表の干ばつ期間 = ∞ の種)。 1)。このような種については、上記の多変量最適化モデル (式 1) を使用します。他の実験では、干ばつの進行は 12 ～ 60 日の範囲の自然な速度で発生しました (表 1)。このような種については、上で概説した 2 段階の手順を使用して、同化速度と気孔コンダクタンスの瞬間値を取得します。

18 種にわたって、私たちのモデルが環境に対する光合成反応を正確に予測していることを示します。また、私たちのデータセット内の種についてモデルが予測した水理戦略が、広く観察されている経験的パターンと一致していることも示します。

私たちのモデルは、同化速度 (A)、気孔コンダクタンス (gs)、葉の内部と外部の CO2 比 (ci:ca、または χ)、および土壌と葉の間の水ポテンシャルの差 (Δψ) の変動を正確に予測します。土壌水分利用可能性に対する応答 (ψs; 図 2)。具体的には、これらの依存関係の形状は、実験的干ばつ中に観察されたものとよく似ています。図3は、対照的な生息地からの2つのユーカリ種の予測および観察された応答を示し、補足図1は、18種すべての対応する応答を示しています。さらに、相互検証分析は、私たちのモデルがサンプル外の土壌水分条件に一般化していることを示しています（補足表1）。

a〜c、土壌（夜明け前の葉）の水ポテンシャルψsの異なる値について、同化率A（a）、気孔コンダクタンスgs（b）、および葉の内部と外部のCO2比χ（c）を比較した18種すべてのプールデータ。。 d、土壌と葉の間の水ポテンシャルの差Δψの予測値を、(1) 対応する実験で昼の葉の水ポテンシャルが報告され、ガス交換と同じ環境条件下で測定された6種の観察と比較した。速度（丸）、および（2）文献 67 から値が得られた 2 種（Pseudotzuga menziesii および Olea europea var. Meski）（三角）。色は、種の気孔閉鎖点 (ψg88) に対する土壌水ポテンシャルを示します。したがって、黄色の点は気孔閉鎖時またはそれを超えた土壌水ポテンシャルを表します。黒い線は線形回帰を示し、灰色の線は完全な予測を表す 1:1 の線です。 c では、気孔閉鎖を超える χ の予測には既知の偏りが存在するため、回帰直線の計算中に ψs < ψg88 の点 (黄色の点) を無視します (考察を参照)。

ここでは、対照的な気候からの 2 つのユーカリ種の一致が示されており、18 種すべての対応する一致が補足図 1 に示されています。a ～ f、土壌水ポテンシャルの減少に対する予測応答 (線) と観察された応答 (点) (ψs、夜明け前の葉の水ポテンシャルとして測定）：同化速度A（a）、気孔コンダクタンスgs（b）、葉の内部と外部のCO2比χ（c）、土壌と葉の水ポテンシャルの差Δψ（d）、カルボキシル化容量 Vcmax (e) と電子輸送容量 Jmax (f)。 Eucalyptus pilularis (青い線と四角) は通常、オーストラリア東部の暖かく湿った沿岸地域を占めていますが、Eucalyptus Populnea (緑の線と三角形) は通常、オーストラリア東部の半乾燥した内陸地域を占めています。実験中は両方の種が同じ温室で栽培されていたため、それらの対照的な反応により、本来の環境への遺伝的適応が明らかになりました。両方の種について、実験的に進行性の干ばつが12日間にわたって誘発され、その結果、光合成能力の遅い順応反応と組み合わせて、気孔コンダクタンスの速い瞬間反応が生じた。私たちのモデルの予測は、両方の応答を容易に考慮します。

実証研究では、土壌干ばつの進行に応じて光合成能力（Vcmx および Jmax）が低下することが報告されています44,45。私たちのモデルのユニークな特徴は、これらの研究に従って定性的にこれらの応答を正確に予測できることです（図3e、f）。 χ は Jmax と gs の両方に依存するため、χ を正しく予測するには両方の量を正しく予測する必要があります。したがって、χの予測値と観察値の厳密な一致（図2c）は、私たちのモデルによって予測された光合成能力のさらなる定量的検証を提供します。

私たちの研究は参考文献によって紹介された原則に基づいています。したがって、温度、大気中のCO2、光の強度に対する光合成応答を正確に予測する能力を継承しています（補足図2c〜e）。さらに、植物の水力学を明示的に考慮することにより、私たちのモデルは土壌水分と蒸気圧不足に対する光合成応答の予測を改善します（補足図2a、b）。

私たちのモデルによって予測された logit(χ) と log(D) の間の関数関係は、観測結果とほぼ一致していることを示しています (ボックス 1、ポイント 3)。特に、私たちのモデルは、この関係が線形であると予測し、中央値の傾き値が-0.697、5％〜95％の分位範囲が（-0.75、-0.67）です（図4a）。これらの予測された傾き値は、文献で報告されている信頼区間の範囲内に十分に収まっています46。また、この傾きはψ50と負の相関があることがわかり（図4b）、負のψ50が大きい種ほど負の傾き値が小さくなります。以前のデータセットは温帯常緑樹種が大半を占めていたため、以前のモデルで予測された傾き値 -0.5 がそのようなデータセットで支持された理由がこれで説明できる可能性があります。我々は、将来の研究のための経験的に検証可能な予測として、傾きと ψ50 の間の予測された相関関係を提供します。

a, 分析された種 (灰色のバー) の logit(χ) と log(D) の間の関係の傾きのモデルが予測した分布は、参考文献で報告されている範囲内に十分に収まっています。 46 (報告された平均と信頼区間は、それぞれ緑色の線と緑色の領域で示されています)。これは、-0.5 とは大きく異なります (オレンジ色の線。1 サンプルの t 検定は、予測平均傾きが -0.7、95% 信頼区間が (-0.72, -0.68) であることを示します)。種ごとに、他の環境パラメータを一定に保ち（それぞれの実験で報告された値、ψs = 0）、適合した形質値を使用しながら、蒸気圧不足を 5 ～ 5,000 Pa の範囲で変化させ、予測勾配を計算します（表 1）。。 b. この傾きは ψ50 と相関しており (黒い点は種固有の値、青い線は線形回帰直線)、負の ψ50 が小さい種 (干ばつ回避者) ほど負の傾きが観察されます。これは、初期のデータセットが -0.5 の傾き値をサポートした理由である可能性があります。そのようなデータセットは、通常、ψ50 の非常に負の値によって特徴付けられる温帯常緑樹種によって支配されることが多かったからです。

このセクションでは、植物の水理特性の中で広く観察されているいくつかの経験的パターンを、対応するモデルで予測されたパターンと比較します。この定性的な比較により、モデルをさらに深いレベルで検証できるようになります。

まず、分析した 18 種のモデルで予測された異水化度の分布 (ボックス 1) を、世界中の 102 種について最近編集されたデータベースから得られた経験的に観察された分布と比較します 47。種ごとに、非等水性の程度は、低いψs で測定された葉の水ポテンシャル (ψl) と土壌内の水ポテンシャル (ψs) の関係の傾きによって決まります (等水性の場合は傾き <1、等水力学では =1)。異水性種の場合は >1)。観察されたこれらの傾きの地球規模の分布は約 1 でピークに達しており、世界の大多数の種が等流体力学的戦略に従っていることを示唆しています 47。私たちのモデルによって予測された対応する分布は、観察された分布内にあります (図 5a)。同様に、典型的な運転水ポテンシャルの予測分布（ψs = 0のψl）も、対応する経験的に観察された分布とよく一致します（補足図3）。

a, 分析された 18 種類の異水化度の予測分布 (灰色のバー) は、観察された全体的な分布 (緑色のバー、参考文献 47 で報告されている) 内にあります。 b. 経験的観察と一致して、観察された膨圧損失点 (太い緑色の線) は、植物の導電性が 50% 損失したときのモデルが予測した水ポテンシャル (ψ50; 黒線) と、気孔閉鎖が 88% になったときのモデルが予測した水ポテンシャルの間にあります。 (ψg88; 茶色の線)。 c、植物の透水コンダクタンス（Kp）はψ50と弱い負の相関があり、両方の形質の高い値を持つ種は存在せず、経験的観察と一致して、安全性と効率のトレードオフが弱いことを示唆しています。 d, 葉の水ポテンシャルが ψg88 である場合、観察される木部の導電性の損失は通常 50% 未満です (観察された木部の水圧脆弱性 \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\) がモデルより小さいことによって暗示されます) -予測ψg88)、これは植物が実質的な木部塞栓症の発症前に気孔を閉じることを意味します。さらに、回帰直線 (黒色) と 1:1 直線 (灰色) の差は小さく、油圧安全マージン \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}} - \psi _{\ mathrm{g}88}\) は平均して小さいです。 \(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\) の値の出典は補足表 2 に示されています。黒丸は、Δψ のデータを使用して γ が推定された種を示し、白丸は、Δψ のデータを使用して γ が推定された種を示します。そのようなデータは入手できなかったため、それぞれの植物タイプについて推定された γ の平均値を使用しました。

次に、実験データが入手可能な 18 種の分析種のうち 7 種からなるサブセットについて、モデルで予測された植物の水圧脆弱性と経験的に観察された膨圧損失点との関係を比較します。経験的観察によれば、膨圧損失点は、葉が 50% の導電性を失う点 (ψ50) と気孔閉鎖点 (ψg88) の間にあることが示されています 48。私たちのモデルの予測は、これら 7 種のほとんどについてこの観察と一致しています (図 5b)。

第三に、水力安全性の尺度であるモデルで推定されたプラントの水圧脆弱性 (ψ50) が、水力効率の尺度であるモデルで推定されたプラントの水圧コンダクタンス (Kp) とどのように一致するかを比較します。世界的なデータは、安全性と効率の間にはトレードオフがあることを明らかにしています。つまり、両方のスコアが高い植物はなく、それらの間には弱い相関関係しかありません。つまり、多くの植物が両方のスコアが低いということです。これらの観察と一致して、ψ50 と Kp のモデル推定値の間には弱い相関関係しか見つかりません。少数の種は両方の形質の低い値を持ちますが、両方の高い値を持つ種はありませんでした（図 5c）。

第 4 に、モデルで推定された気孔閉鎖点 (ψg88) が、分析された 18 種について経験的に観察された木部の水圧脆弱性 (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)) とどのように関連するかを比較します。経験的観察によれば、気孔の閉鎖は実質的な木部塞栓症の発症前に起こることが示されており、これはおそらく干ばつ時の植物の枯死を防ぐための適応であると考えられる4。同時に、葉が経験する最小水ポテンシャル (ψmin) は、木部が 50% の導電性を失う水ポテンシャル (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)) に近くなります。油圧安全マージンが非常に低くなります52。これらの観測値はどちらも私たちのモデルと一致しており、ψg88（ψminの代理）と\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)の間の密接な相関によって確認されています（図5d）。

我々は、植物の光合成と水力学を統合して、変化する水気候に対する植物の気孔反応と生化学的順応を予測する、分析的形質に基づく最適性モデルを提示しました。広く観察されている経験的パターンと一致し、18 の異なる植物種で利用可能な実験データでベンチマークされたこのモデルは、土壌干ばつに対する気孔と光合成の反応と、蒸気圧不足、温度、光強度、CO2 に対する光合成の依存性を正確に予測します。

私たちの知る限り、私たちのモデルはおそらく、水ストレスを含む環境に対する植物の気孔反応と生化学的反応を同時に予測するために、半分析的な単純さと生理学的現実性を組み合わせた最初のものです。私たちのアプローチには 4 つの重要な強みがあります: (1) モデルで使用されている多変量最適化により、Vcmax の指定を必要とする他のほとんどのモデルとは対照的に、土壌の乾燥に応じて観察される Vcmax の S 字型減少を第一原理から予測できます。種特有の形質。 (2) 植物の水力学をモデルに明示的に含めることで、大気の干ばつと土壌水分の利用可能性に対する気孔の反応を分離することができ、これをリモートセンシングによる GPP 推定値の改善に使用できる可能性があります。 (3) 最適性原理に基づいており、わずか 2 つの潜在パラメータで指定されているため、モデルはサンプル外の環境条件下でも、つまり、次のような校正に使用される環境要因の領域外の環境下でも良好に機能することが期待できます。 CO2レベルの上昇。 (4) 半分析的なソリューションを可能にするため、私たちのモデルは計算効率が高く、既存の植生モデリングフレームワークに容易に組み込むことができます。私たちのモデルを含む気孔モデル間の定量的モデルの相互比較は、さまざまな気孔最適化フレームワークの相対的な精度と強みについて貴重な洞察を提供するため、将来の研究の興味深い方向性となるでしょう。

葉の光合成は、気孔と非気孔の制限によって同時に制約されることが知られています。光合成モデルの大部分は気孔の制限のみを考慮しており、気孔のコンダクタンスは光合成利得を最大化するために最適化されています。葉肉、光合成能力、糖輸送によって課される制約などの非気孔制限は、最新の気孔モデルでのみ注目されています。そのようなモデルでさえ、葉肉コンダクタンス 53 または光合成能力 24,53,54 が気孔コンダクタンスに合わせて所定の方法でスケーリングされる、事前に決定された機能的応答を使用してそれらを説明します。対照的に、私たちのモデルは、光合成能力をアプリオリに指定する必要なしに、非気孔の制限を説明できます。これは、サンプル外の環境条件や光合成能力の経験的推定が利用できない種に適用する場合に特に重要です。

現在の気孔最適化モデルのほとんどすべては、木部を通る水の輸送に焦点を当てています。対照的に、また増えつつある証拠37、40、41、42と一致して、我々は水圧経路の外側木部部分（葉と根）が一緒になって植物の水圧ボトルネックを形成しているという仮説を立てた。水圧セグメント化仮説 55 は、葉や細根などの使い捨ての器官が、致命的な木部空洞形成が始まる前に導電性を失い気孔閉鎖を引き起こすことによって「安全弁」として機能すると述べています。したがって、モデルに基づいた ψ50 の推定値は葉と根から生じ、木部の対応する経験的に観察された値よりも負ではないという仮説を立てました (\(\tilde \psi _{50\mathrm{x}}\)) 。私たちの発見はこれらの仮説と一致しています。これらの形質の適合値 (ψ50 および Kp) を、対応する種の葉と根のこれらの形質を明示的に測定することで検証できる検証可能な予測値として提供します。

極端に乾燥した土壌や浸水した土壌、または極端に低い大気中の CO2 レベルなどの極端な水気候条件下では、モデルの予測が観測値からわずかに外れる可能性があります。たとえば、私たちのデータセット内のほとんどの種は、気孔閉鎖後に葉の内部と外部の CO2 比 (χ) の増加を示します (図 3)。モデルによって予測された χ は増加せず、代わりに漸近的に一定値に近づきます (図 3 および補足式 18)。 χ の増加は葉内の CO2 の蓄積によるもので、これは 2 つのメカニズムによって起こります: (1) 同化が停止した後も暗い呼吸が続く場合、または (2) 酸素の減少により同化と呼吸が一緒に低下する場合CO2 が葉のクチクラを通って「漏洩」し続ける間、光合成活動が活発になります56。将来の研究では、これらのプロセスのどちらが葉で観察されるかを特定できる可能性があります。CO2 の発生源が 2 つのメカニズム (植物の代謝または周囲空気) で異なるため、δ13C でも蓄積が検出されるかどうかに基づいて区別できる可能性があります。測定。私たちのモデルはこれらのメカニズムを含むように拡張できますが、これらのメカニズムは気孔閉鎖後にのみ関連するため、予測された同化率には影響しません。

簡単にするために、経路のさまざまなセグメント (葉、木部、根) を通る水の流れを要約して説明する有効な特性によって特徴付けられる単一の有効な水力経路を仮定しました。ただし、各セグメントを通る水輸送を明示的にモデル化することで、モデルのより現実的な拡張を容易に開発できます。補足情報セクション 2 では、マルチセグメント経路を考慮した拡張モデルの導出を示します。このような拡張は、気孔制御と干ばつ生存における根と葉の役割を解決するのに特に有用であると思われる。

モデルが複雑になりすぎてパラメータが重くなりすぎることを避け、半分析的な解決策を可能にするために、さらなる研究に有望な方向性を提供する 2 つの生理学的詳細を無視しました: (1) 葉のエネルギーバランスと (2) 葉のヒステリシス導電率、土壌、水分の関係。まず、土壌が乾燥すると、蒸散量の減少により葉の温度が上昇し、その結果、温度依存性の光合成パラメーターと暗時呼吸速度に影響を与えます。第二に、再水和後の根と茎の導電率の回復は、通常、脱水中の対応する導電率の損失よりも遅いです42。これにより、導電率と土壌水ポテンシャルの関係にヒステリシスが生じます。木部が空洞化すると、極度の乾燥下では回復速度が特に妨げられます。これは、空洞化からの回復には塞栓の再充填または新しい木部の成長が必要であるためです。私たちのモデルでは、土壌水ポテンシャルと導電率の関係は、ヒステリシスを含まない脆弱性曲線 P(ψ) によって記述されます。ヒステリシスを考慮するには、回復中に別の脆弱性曲線を使用するか、導電率のヒステリシスサブモデルを使用します39。干ばつと再湿潤の実験に焦点を当てたさらなる研究は、そのようなモデルを堅牢にパラメータ化し検証するためのデータを生成するのに役立ちます。

植物は、複数の時間スケールおよび複数の組織スケール (葉、植物全体、さらには林分) で増大する水ストレスに反応します。私たちのモデルは、日次および週次のタイムスケールで葉レベルの反応を説明し、有害なマイナスの幹水ポテンシャルの防止における気孔閉鎖の役割を捉えています。葉のレベルから植物全体のレベルまで応答をスケーリングするには、植物の樹冠内の葉の分布と樹冠の総面積を考慮する必要があります。これは、植物の樹冠のモデル内にモデルを埋め込むことで実現できます。このようなモデルをさらに拡張して、植物レベルの最適性ベースの第一原理モデルを生成することができます57。これは、月ごとのタイムスケールでの葉の脱落など、気孔閉鎖の時点を超えた反応を説明します。クチクラ組織を介した水分の損失4、または部分的には蒸散要求を減らして光合成を継続するためです58。同様に、茎の形質に反映される蒸散経路の特性と構造の変化 59 は、1 年から 10 年単位のタイムスケールでモデル化することができます。 100 年または 1,000 年規模の時間スケールでの形質適応は、葉レベルの最適性理論を進化モデルに埋め込むことによってモデル化できます 60,61,62。

私たちのモデルでは、植物は最短のタイムスケール (数分から数日) で、一定の (順応した) 光合成能力に合わせて葉の水ポテンシャルを最適化する可能性があります。植物は数週間の時間スケールでさらに光合成能力を調整します。原則として、週次のタイムスケールは、ネストされた最適化 (つまり、特定の光合成能力に対して毎日または準日次の気孔コンダクタンスを最適化し、1 週間にわたる総利益を最大化することで毎週の光合成能力を最適化する) または次のいずれかを使用してモデル化できます。同時最適化 (つまり、平日の平均的な日中の条件を代表する一定の環境を仮定することにより、両方の変数を一緒に最適化します)。この作業では、理論的および計算の簡素化のために後者のアプローチを採用しましたが、将来の作業では、別の入れ子になったアプローチを検討する価値があります。

植物の特性に関する地球規模のデータの利用可能性が高まっていることを利用して、いくつかの追加の仮定を行うことで、私たちのモデルを地球規模で適用できます。データセット内の種の場合、光合成単位コスト α は狭い範囲の値 (0.08 ～ 0.12) 内にあるため、定数として扱うことができることがわかります。さらに、油圧ユニットコスト γ の変動は主にプラントタイプ間の差異によって引き起こされ、プラントタイプ内の変動は比較的小さく、γ をプラントタイプ内の定数として扱うこともできることを示唆しています（補足図 4）。 α と γ のグローバル分布を推測するために、ガス交換測定のグローバルデータに関するベイジアンフレームワークでモデルを使用できます。植物レベルの水力形質 ψ50 と Kp が利用できない場合、これらは、植物器官間の機能的調整の観察されたパターンに基づいて、他の広く測定された形質から導き出すことができます。出発点として、Kpがψ50（図5c）および比葉面積（補足図4b）と弱い相関があることを示しました。さらなる研究では、葉脈密度と根の質量分率との同様の相関関係をテストする可能性があり、これらはそれぞれ葉と根の導電性に影響を与えると予想されます。

陸生植物による光合成と蒸散は、世界の二酸化炭素と水のフラックスのそれぞれ 56% と 30% を占めるため、植物の光合成の正確なモデルは、地球規模の炭素と水の循環の予測を改善するために極めて重要です 63,64。予測される干ばつの頻度と強度の増加により、将来的には前例のない気候条件が発生する可能性があるため、新しい気候条件に一般化できるモデルを開発することが特に重要です。植生モデルに植物の水力学を組み込むと、世界の生産性と蒸発散量の予測が改善される 17,18,19,20,21 だけでなく、植生の時空間多様性の予測も改善されることが示されています 65。これらの研究によって開始された開発の先頭に立って、私たちのモデルは地球規模の植生モデルに組み込むのに理想的に適しています。最適性原理を通じて生化学的順応、植物の水力学、光合成のトレードオフを考慮することにより、私たちのモデルは、新しい種や新しい環境条件に拡張できます。自信の度合いが高まりました。さらに、光合成と水力のコストを考慮すれば、資源の獲得に費やされるエネルギー、ひいては成長と再生に利用できる資源のより正確な推定値が得られるはずです。したがって、光合成と水力学のモデルを植物群落の人口統計モデルに埋め込むことは、葉のレベルから植物全体のレベル、さらには植物から群落までの同化と蒸散のスケーリングを改善するのに役立ち、それによりより正確な情報を得る道を開くことができます。そして堅牢な地表モデル。

私たちのモデルは、3 つの原理と仮説に対応する 3 つの主要なコンポーネントまたはモジュールで構成されています。植物の水力学と水バランスを説明する水輸送モジュール、光合成と光合成調整仮説を説明する光合成モジュール、そして利益最適化を実装する最大化モジュール。ここでは、各モジュールに使用される方程式と、モデルのキャリブレーション戦略について説明します。方程式の完全な導出については、補足情報セクション 1 を参照してください。

水力経路の小さな断面に適用されるダーシーの法則を使用して水輸送をモデル化します (補足情報セクション 1.1.4)。原則として、私たちの水輸送モデルは複数のセグメントを明示的に表すことができます（補足情報セクション2）が、簡略化のために、特性Kp、ψ50、およびbを持つ単一の「有効セグメント」によって経路全体を表します。したがって、私たちの水力モデルは、参考文献に記載されている木部の水輸送のモデルと数学的に類似しています。しかし、私たちのモデルの有効な水力形質は、必ずしも木部に対応するわけではなく、植物全体に対応します。多くの種では木部の外側の部分 (葉と根) が植物の水力学的ボトルネックであるため 37、40、41、42、ここでモデル化された形質はおそらくこれらの部分に対応します。

水ポテンシャルが負になるにつれて、経路の任意の断面の導電率 κ が低下します。この導電率の低下は、κ(ψ) = κ(0)P(ψ) となるような、いわゆる脆弱性曲線 P(ψ) によって現象論的に説明されます。脆弱性曲線は通常、2 つのパラメータを備えたワイブル関数によって記述されます。1 つは 50% の導電率が失われる水ポテンシャル ψ50 と、水ポテンシャルに対する導電率損失の感度を決定する形状パラメータ b です。

水ポテンシャルは水力経路に沿って、土壌中の ψs から葉の表面の ψl まで連続的に低下し、経路に沿った導電率は連続的に低下します。したがって、経路内の単位葉面積あたりの水の体積流量 Q は、微分方程式 (導出については補足情報セクション 1.1.4 を参照) で記述され、Q について次のように解くことができます。

ここで、κp は単位葉面積あたりの植物全体の有効導電率、L は水力経路の有効長、η は水の動粘度です。複合項 κp/L = Kp は、単位葉面積あたりの植物全体のコンダクタンスです (補足情報セクション 1.1)。パラメータの数を低く抑えてモデルのデータへの過剰適合を防ぐために、方程式 (3) を使用して水の流れをモデル化します。補足情報セクション 2 では、根、茎、葉の水圧経路のセグメントを明示的に考慮して Q の式を導き出す、このモデルの拡張を提案します。

水平衡原理は、葉の表面での蒸気圧不足によって課せられる大気中の水の需要が、水圧経路の茎と葉の部分を介した土壌からの水の供給と一致すると述べています。水蒸気が葉から大気中に拡散する蒸散速度は次の式で与えられます（導出については補足情報セクション 1.1.6 を参照）。

ここで、gs は気孔コンダクタンス、D は大気圧で割った大気蒸気圧不足です。この速度 E は、方程式 (3) に従って水が葉に入る速度 Q に等しく、これを解くことで gs を計算できます。

同化率 A は、光合成調整仮説を通じてリンクされた光合成能力 Jmax と Vcmax を使用して、Farquhar-von Caemmerer-Berry 生化学モデル 34 (補足情報セクション 1.2.1) から計算されます (図 1b および補足情報セクション 1.2.4)。）。ミカエリス・メンテン係数や光補償点などの光合成パラメーターの温度応答は、前述したように酵素速度のアレニウス関数を使用してモデル化されます 31。

光合成調整仮説は、典型的な日中の条件下では、カルボキシル化制限された同化速度と光制限された同化速度が等しいように、共制限点で同化が機能すると述べています。この仮定により、共制限同化率は次のように書くことができます (補足情報セクション 1.2)。

ここで、J は有効電子輸送容量で、光の利用可能性 Iabs とともに増加しますが、葉の固有最大電子輸送容量 Jmax による制限により飽和します。

ここで、ca は大気中の CO2 濃度、χ は葉の内部と外部の CO2 濃度の比 (ci:ca)、\({\Gamma}^ \ast\) は光補償点、KM はミカエリスです。 -C3 光合成のメンテン係数、ϕ0 は量子収量効率、Iabs は吸収された光合成活性放射線、br はカルボキシル化能力に対する暗時呼吸の比です (暗時呼吸はカルボキシル化能力に比例すると仮定されます。つまり、Rd = brVcmax) ）。 \({\Gamma}^ \ast\) と KM の温度依存性は参考文献に従ってモデル化されます。 31. 比 br も温度に弱い依存性を持っています 66 が、この作業では無視しました。 (最適化による) 光と水の利用可能性に応じた Jmax の変化は、カルボキシル化能力と電子輸送能力の両方の調整された変化を意味します。

植物は式 (1) で定義される純同化 (または利益、F) を最大化すると仮定します。一般性を失うことなく、同化の単位利益は 1 であると仮定します。つまり、α と γ は同化の単位費用と単位利益の比を表します。式 (1) を最適化するには、すべての量を 2 つの独立変数 χ と Δψ で表し、利益関数の勾配を 0 に設定します。これは分析的に行うことができます (補足式 16)。ただし、強い Jmax 制限の特殊な場合を除いて、勾配の根は半解析的に見つける必要があります (補足情報セクション 1.3.2)。最適な χ* と Δψ* を解くことで、最適な光合成能力 (\(V_{{{{\mathrm{cmax}}}}}^ \ast\) と \(J_{{{{\mathrm) を予測できるようになります。 {max}}}}}^ \ast\))、気孔コンダクタンス (\(g_{{{\mathrm{s}}}}^ \ast\))、および CO2 同化速度 (A*)。

実験研究で指定された環境変数 (温度、蒸気圧不足、光強度、CO2) を使用してモデルを駆動します。モデルで使用されるその他のパラメーターは次のとおりです: ϕ0 = 0.087、br = 0.002。瞬間的な反応の場合、LiCor 測定中に存在する条件を模倣するために、成長条件下での 1 日の最大光強度を使用して順応反応を計算し、飽和光強度 (研究で指定されている) を使用して瞬間的な反応を計算します。。

植物全体の効果的な水理特性の測定値はすぐには入手できないため、それらをモデルパラメータとして扱い、2 つのコストパラメータとともに推定します。 Δψ の値は、同じ干ばつ実験から 18 種のうち 6 種について報告されました。 Δψ の観察結果を、追加の 2 種 (Pseudotsuga menziesii と Olea europea var. Meski) について文献 67 で報告されている典型的な値で補足します。このような種 (Δψ の測定が利用可能なもの) については、A、gs、χ、およびΔψ、次のように定義

ここで、i はさまざまな ψ の値を表し、E[] は平均値を表し、チルダ付きの変数 (\(\tilde \chi\) など) は観測値を表します。

この校正から、各植物タイプの γ の平均推定値を取得します。他のすべての種 (Δψ の測定が利用できない) については、この γ の平均値を使用し、残りの 4 つのパラメーターを推定します。モデルのパラメーター化の自由度をさらに下げるために、b も推定する必要がある H. annuus を除くすべての種に対して b = 1 の値を固定します。 Δψ のデータが利用可能な種ごとに、5 重交差検証 (データポイントが限られている場合はリーブワンアウト交差検証) を使用してモデルのパフォーマンスを評価します。

モデル (P-Hydro) を実行するための R コードは、「rpmodel」パッケージの拡張機能として提供されます (この論文で使用されているバージョンは https://github.com/jaideep777/rpmodel/releases/tag/v1 にアーカイブされています)。 0.0h)、順応反応と瞬間反応を使用するオプションがあります。植生モデルとの潜在的な統合のために、C++/Rcpp バージョンも提供されています (https://github.com/jaideep777/phydro)。これらのパッケージは、この作業で導出された半分析ソリューションを使用するか、利益関数を数値的に直接最適化するオプションを提供します。数値的な実装により、さまざまな利益関数とコスト関数を使用してモデルを迅速に拡張することもできます。 C++ バージョンでは、gs の近似計算を使用することもでき、精度の低下はわずかですが、計算速度が大幅に向上します。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

この原稿で使用されているすべてのデータは文献から編集されています。原稿内の適切な位置に出版物やデータベースへの引用を記載しました。コンパイルされたデータベースは補足情報にあります。

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原稿に関する議論とフィードバックをいただいた B. Medlyn 氏と O. Franklin 氏に感謝します。 JJとUDは、マリー・スクウォドフスカ-キュリー・アクションフェローシップ（助成契約番号841283 – Plant-FATE）に基づく欧州連合のHorizon 2020研究革新プログラムからの資金提供を認めます。 JJ、FH、UD は、国際応用システム分析研究所 (IIASA) および同研究所を支援する国内会員組織からの資金提供に感謝の意を表します。 JJ はまた、インド科学大学ディベチャ気候変動センターからの初期資金の形での支援に感謝します。この研究は、生態系と環境におけるグランドチャレンジに関するインペリアルカレッジの取り組みへの貢献であり、欧州連合の Horizon 2020 研究およびイノベーションプログラム (助成契約番号: 787203 REALM) に基づいて欧州研究評議会 (ERC) から資金提供を受けています。 BDS はスイス国立科学財団の助成金を受けました。 PCEFP2_181115。著者全員は、この論文のオープンアクセス出版を可能にするために費用を折半して負担してくれた沖縄科学技術大学院大学と欧州研究評議会に感謝します。

Advancing Systems Analysis Program、国際応用システム解析研究所、ラクセンブルク、オーストリア

ジェイディープ・ジョシ & ウルフ・ディークマン

インド科学大学ディベチャ気候変動センター、バンガロール、インド

Jaideep Joshi

環境システム科学部、ETH、Universitätsstrasse 2、チューリッヒ、スイス

ベンジャミン・D・ストッカー

スイス連邦森林・雪・景観研究所 WSL、ビルメンスドルフ、スイス

ベンジャミン・D・ストッカー

生物多様性および天然資源プログラム、国際応用システム分析研究所、ラクセンブルク、オーストリア

フロリアン・ホファンスル

マッコーリー大学生物科学部、マッコーリーパーク、オーストラリア

周双熙 & イアン・コリン・プレンティス

CSIRO 農業と食品、グレンオズモンド、南オーストラリア州、オーストラリア

周双渓

沖縄科学技術大学院大学複雑科学進化ユニット（沖縄県）

ジェイディープ・ジョシ & ウルフ・ディークマン

総合研究大学院大学（総研大）生命進化学専攻（神奈川県葉山市）

ウルフ・ディークマン

生命科学科、ジョージナ・メイス・センター・フォー・ザ・リビング・プラネット、インペリアル・カレッジ・ロンドン、シルウッド・パーク・キャンパス、アスコット、英国

イアン・コリン・プレンティス

教育省地球システムモデリング重点研究室、清華大学地球システム科学部、北京、中国

イアン・コリン・プレンティス

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JJ、BDS、ICP、UD がこの研究を設計しました。 JJ はモデルを開発し、分析を実行しました。 SZ、UD、FH はデータや補完的な分析ツールを提供しました。 JJ が論文の最初の草稿を書き、著者全員が論文の改訂版に貢献しました。

Jaideep Joshi への対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Plants は、この研究の査読に貢献してくれた Florian Busch と Tim Brodribb に感謝します。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

補足テキスト、図。 1 ～ 6、表 1 および 2。

モデルのキャリブレーションと検証に使用される土壌干ばつ実験のメタ分析を含むデータセット。

データセット 1 の土壌干ばつ実験からの Δψ 測定値を含むデータセット。

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転載と許可

Joshi、J.、Stocker、BD、Hofhansl、F. 他。植物の光合成と水力学の統一理論に向けて。ナット。 Plants 8、1304–1316 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41477-022-01244-5

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受信日: 2021 年 9 月 29 日

受理日: 2022 年 8 月 4 日

公開日: 2022 年 10 月 27 日

発行日：2022年11月

DOI: https://doi.org/10.1038/s41477-022-01244-5

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